Термические свойства воды. Основы общей экологии

Термические свойства воды

Термины «теплота» и «температура» нередко используют без разбора для обозначения того ощущения, которое мы испытываем, погружаясь в ванну, однако эти термины имеют совершенно различный

смысл. Теплота — это мера энергии, заключенной в данном веществе, суммарная кинетическая энергия всех его молекул. Температура — это мера скорости движения молекул в веществе. При данной температуре отдельные молекулы разных веществ имеют одинаковую кинетическую энергию, однако эти вещества могут содержать разные количества тепловой энергии — в зависимости от их плотности и молекулярного веса. Например, 1 м3 воды при 30 °С содержит примерно в 500 раз больше тепла, чем такой же объем воздуха при той же температуре, потому что число молекул в этом объеме воды в 500 раз больше.

Зависимость изменения количества тепловой энергии в данном теле от изменения температуры выражается величиной, известной под названием удельной теплоемкости; удельная теплоемкость — это то количество тепловой энергии, которое нужно сообщить данному телу или отнять от него, чтобы изменить его температуру на 1 °С. Небольшое количество тепла, сообщенное данному объему воздуха, быстро изменит его температуру, однако сообщение такого же количества тепла такому же объему воды вызовет лишь незначительное изменение ее температуры. Именно поэтому для того, чтобы довести до кипения большой котел воды, нужно больше времени, чем для того, чтобы нагреть печку, и поэтому-то температура воздуха колеблется в гораздо более широких пределах, чем температура океана или больших озер.

Высокая удельная теплоемкость воды (которая примерно в 500 раз выше, чем у воздуха) и ее высокая теплопроводность (скорость теплопередачи в воде примерно в 30 раз выше, чем в воздухе) определяют постоянство и относительно равномерное распределение температуры в водной среде. Даже в небольших озерах суточные колебания температуры поверхностных слоев воды не выходят за пределы нескольких градусов, тогда как перепады температуры окружающего воздуха могут достигать 10—20 °С. Вода сглаживает также и сезонные колебания температуры. Водным организмам не приходится сталкиваться с такими резкими колебаниями температуры, как наземным организмам, обитающим за пределами тропиков.

Теплопроводность воды обеспечивает однородность водной среды, по в то же время обусловливает быструю теплоотдачу у водных организмов. Воздух обладает лучшими теплоизоляционными свойствами, чем вода, — условие, сделавшее возможным эволюцию тепло кровности у наземных млекопитающих и птиц. Бедность воды кислородом наложила еще одно ограничение на эволюцию тепло кровности у водных животных. Тепло кровность свойственна только тем водным млекопитающим и птицам (киты, тюлени, пингвины, утки и др.), которые дышат воздухом и могут поддерживать высокую скорость метаболических процессов.

Минеральные вещества

В состав соединений, образующих ткани животных и растений, входят не только кислород, водород и углерод. Для построения своего тела и осуществления жизненных функций им необходимы также различные другие элементы. В наибольших количествах (после водорода, кислорода и углерода, которые включаются в живые ткани в результате фотосинтеза) организмам требуются азот, фосфор, сера, калий, кальций, магний, железо и натрий. Основные функции этих элементов перечислены в табл. 3.2. Кроме того, организму необходимы многие другие элементы, хотя и в меньших количествах.

ТАБЛИЦА 3.2. Главные элементы, необходимые живым организмам, и выполняемые ими функции

Элемент	Химический символ	Функция
Азот	N	Структурный компонент белков и нуклеиновых кислот
Фосфор	Р	Структурный компонент нуклеиновых кислот, фосфолипидов и костной ткани
Калий	К	Главный растворенный компонент животных клеток.
Сера	S	Структурный компонент многих белков
Кальций	Са	Регулирует проницаемость клеточных мембран; структурный компонент костной ткани и вещества, заполняющего промежутки между одревесневшими растительными клетками
Магний	Mg	Структурный компонент хлорофилла; необходим для: нормального функционирования многих ферментов
Железо	Fe	Структурный компонент гемоглобина и многих ферментов
Натрий	Na	Главный растворенный компонент внеклеточных жидкостей

Растения получают минеральные вещества в виде ионов — частиц,- несущих электрический заряд и образующихся в результате диссоциации химических соединений в воде. Например, хлористый натрий, или поваренная соль (NaCl), при растворении диссонирует на ион натрия [Na+] и хлорид-ион [С1~]. Растения получают азот в виде иона аммония [NH4] или нитрат-иона [NO3], фосфор — в виде фосфат-иона^ [РОГ], кальций и калий — в виде простых ионов Са2+ и К+ и т. д. Растворимость минеральных веществ, определяющая их доступность, изменяется в зависимости от температуры, кислотности и присутствия; других растворенных веществ.

В любой воде из естественных источников содержатся растворенные минеральные вещества. Они присутствуют даже в дождевой воде, попадая в нее с частицами пыли и брызгами морской воды. Большинство озер и рек содержит от 0,01 до 0,02% растворенных минеральных, веществ. Эти вещества в конечном счете стекают в моря, в которых соли и другие неорганические соединения, накапливаясь на протяжении: тысячелетий, достигают в среднем концентрации 3,5%. В жарком климате, где концентрация растворенных минеральных веществ в результате испарения воды происходит быстрее, чем разбавление дождевой' водой, содержание этих веществ в озерах, не имеющих естественного» стока, например, в Большом соленом озере в штате Юта, может доходить до 10%.

Пресная и морская вода различается как по составу, так и по» количеству растворенных минеральных веществ (табл. 3.3). Морская вода богата натрием, магнием, хлорид- и сульфат-ионами, тогда как. в пресной воде преобладают кальций и карбонат-ионы.

Растворенные в воде вещества создают ряд проблем для растений и животных. Во-первых, организмы должны усваивать минеральные вещества из почвы, воды или из пищи. Во-вторых, они должны поддерживать в своем теле более высокую концентрацию этих веществ, чем* в окружающей среде. Наконец, для морских организмов существует' третья проблема: концентрация многих ионов в морской воде выше, чем в жидкостях этих организмов. При отсутствии регуляторных механизмов ионы диффундировали бы сквозь клеточные мембраны из областей высокой в области низкой концентрации, что приводило бы к: выравниванию концентраций. Вода также проходит сквозь мембраны (осмос) в сторону более высоких концентраций ионов, что приводит к их разбавлению.

ТАБЛИЦА 3.3. Минеральный состав (в %) воды из двух рек, морской воды, плазмы крови и содержимого клеток лягушки

Ионы	Река Делавэр	Река Рко-Гранде	Морская вода	Плазма крови	Содержимое клеток
Натрий	6.7	14,8	30,4	35,4	1.3
Калий	1.5	0,9	1,1	1,3	77,7
Кальций	17,5	13,7	1,2	1,2	3,1
Магний	4,8	3,0	3,7	0,4	5,3
Хлорид	4,2	21,7	55,2	39,0	0,8
Сульфат	17,5	30,1	7,7	—	—
Карбонат	33,0	11,6	0,4	22,7	11,7

Для морской рыбы, в крови которой концентрация минеральных ионов вдвое ниже, чем в окружающей воде, попытки развести океан водой из собственного организма были бы абсолютно безуспешными. Предотвратить проникновение ионов из среды в ткани тела для морских рыб — задача столь же сложная, как удержать ионы в тканях — для пресноводных видов. Эта проблема решается благодаря полупроницаемое™ клеточных мембран — их способности избирательно пропускать ионы и воду в одном или в другом направлении. У водных животных жабры и почки непрерывно регулируют содержание ионов в тканях и жидкостях тела, поддерживая его на определенном уровне. Почки пресноводных рыб активно препятствуют выходу ионов из организма: вода осмотический всасывается через кожу. Кроме того, у пресноводных рыб жабры активно поглощают ионы из окружающей воды. Жабры и почки морских рыб избирательно выделяют ионы, чтобы уравновесить поступление ионов в организм путем диффузии из окружающей воды. Помимо этого, морские рыбы пьют воду, чтобы восполнить ее потери в результате осмоса, происходящего через кожу.

Потери воды

Обитание на суше ставит перед живыми организмами серьезную Проблему: сохранение воды в теле. Форма и функции большинства надземных организмов, в сущности, приспособлены к тому, чтобы предотвращать иссушение. Их наружные покровы — хитин членистоногих (насекомых, пауков и др.), кожа пресмыкающихся, птиц и млекопитающих, кора и кутикула растений — почти всегда непроницаемы для воды. Более того, органы дыхания, поверхности которых должны все время, оставаться влажными для того, чтобы происходил газообмен, из наружных (жабры рыб и амфибий) превратились во внутренние (легкие, позвоночных, трахеи насекомых), расположенные в глубине тела и тем самым лучше защищенные; у наземных растений газообмен происходит через небольшие отверстия (устьица), находящиеся на поверхности листа (рис. 3.3). Эти морфологические приспособления значительно сокращают потери влаги за счет испарения. Те наземные организмы, у которых нет таких хорошо развитых приспособлений для сохранения воды, например, земляные черви, могут жить только во влажной почве, где воздух} к насыщен водяными парами.

Рис. 3.3. Лист засухоустойчивого растения — олеандра.

. Поперечный разрез листа. Видно расположение устьиц — отверстий, ведущих внутрь листа, через которые происходит газообмен. Устьица лежат в углублениях, расположенных на нижней поверхности листа и заполненных волосками. Волоски ослабляют движение воздуха и задерживают влагу, уменьшая тем самым потери воды через листья. Б. Микрофотография нижней поверхности листа, сделанная при помощи сканирующего электронного микроскопа; видно заполненное волосками углубление, увеличенное примерно в 500 раз.

Потери воды и солевой (ионный) баланс так же тесно связаны между собой, как физические процессы диффузии и осмоса. Животные, которые питаются мясом, получают с пищей больше солей, чем это им необходимо. Пресноводные плотоядные избавляются от избытка солей очень просто: они пьют большие количества воды и выделяют соли со своей сильно разбавленной мочой. При недостатке воды животные не могут быть столь расточительны и должны тем или иным способом концентрировать соли в моче, чтобы с выделением данного количества солей терять меньше воды. Концентрация солей происходит главным образом в почках, однако у многих рептилий и птиц, в частности у морских птиц, имеются особые солевые железы, сходные со слезными железами человека; эти железы, расположенные над глазницами, выделяют соли. Как и следовало ожидать, особенно интенсивно концентрируют соли почки пустынных животных. Если, например, у человека концентрация солей в моче всего в четыре раза превышает их концентрацию в плазме крови, то у кенгуровой крысы почки вырабатывают мочу, в которой содержится в 18 раз больше солей, чем в плазме крови. Благодаря этому кенгуровая крыса (рис. 3.4), обитающая в пустыне, может обходиться совершенно без питьевой воды.

Плотоядные животные потребляют с пищей не только слишком много солей, но и слишком много азота. Азот, получаемый в виде белков, должен удаляться из организма в процессе метаболизма белков. У водных организмов конечным продуктом азотистого обмена служит аммиак (NH3). Аммиак ядовит для живых тканей, однако водные организмы могут быстро выделять его с обильной и сильно разбавленной мочой, прежде чем его концентрация достигает опасного уровня. Наземные животные не могут позволить себе терять так много воды для того, чтобы выделять азот, и у них в качестве конечного продукта белкового обмена образуется какой-нибудь менее токсичный азотсодержащий продукт, который при накапливании в крови и моче не вызывает опасных побочных эффектов. У млекопитающих таким продуктом

выделения служит мочевина, имеющая химическую формулу CO(NH2)2. Птицы и рептилии в своем приспособлении к наземной жизни пошли на* один шаг дальше: у них азот выделяется в виде более сложного продукта— мочевой кислоты (C5H4N4O3). В условиях недостатка влаги образование мочевой кислоты представляет собой явное преимущество* так как она выделяется в виде сухих кристаллов, т. е. организм при этом теряет очень мало воды.

Итак, мы рассмотрели некоторые из основных различий между водными и наземными местообитаниями и особые проблемы, возникающие перед населяющими эти местообитания организмами. Характеристик» водных и наземных сред определяются прежде всего плотностью и термическими свойствами воды и воздуха, а также относительной доступностью кислорода, воды и минеральных веществ. Одна из характерных особенностей почти всех наземных местообитаний в отличие от водных— это наличие почвы. Как мы увидим в следующей главе, почва, представляет собой сложное сочетание породы и разлагающихся органических остатков; происходящие в наземных экосистемах превращения энергии и минеральный обмен совершаются в основном именно в почве. В водных местообитаниях почва не образуется, потому что во многих местах волны препятствуют накоплению рыхлых отложений, а также потому, что у водных растений нет кожистых листьев и деревянистых ветвей, которые, разлагаясь, создают один из главных компонентов почвы. Вероятно, наиболее близкую аналогию» почвы в море представляет собой илистый органический материал, осаждающийся на дне океана. В этом грунте, как и в наземных почвах, обитают многие роющие формы, питающиеся детритом. Под действием волн материал грунта взмучивается, и минеральные вещества вымываются из него в толщу воды. Но на этом аналогия кончается. В отличие от водных растений деревья, кустарники и травянистая растительность наземных местообитаний получают все необходимые им минеральные вещества из почвы и в свою очередь вносят вклад в ее структуру и состав. Кроме того, свойства почвы частично определяются лежащей под ней материнской породой, тогда как отложения, образующие грунт, просто накапливаются на дне океана. Наконец, грунт водоемов всегда полностью насыщен водой, и в нем нет деления на зоны, характерного* для почвы.