Разнообразие биологических сообществ. Основы общей экологии

Разнообразие биологических сообществ

Ботаники создали и продолжают создавать довольно много различных систем классификации растительных сообществ. В большинстве случаев эти системы основаны на структурных признаках: высота растительного покрова, строение листьев или игл, сбрасывание листьев и доминирующая форма. А эти особенности в свою очередь являются приспособлениями растений к той среде, в которой они живут. Поэтому близкое соответствие между растительными зонами и климатом не должно вызывать удивления. Распределение естественной растительности в США [по системе классификации А. Качлера (Kuchler)] хорошо соответствует различиям в температуре и количестве осадков в разных местностях (рис. 6.1).

Главные типы растительности различить нетрудно: высокоствольные леса, кустарники и прерии хорошо отличаются друг от друга; то же самое можно сказать о хвойных и широколиственных лесах. Трудности классификации типов растительности или же водных сообществ возникают вследствие существования промежуточных типов. В сущности, многие биологические сообщества интерградируют (переходят одно в другое), иногда почти незаметно, с изменением физических условий среды при переходе из одной местности в соседнюю. Часто возникает соблазн выделять промежуточные типы в самостоятельные категории, вводя более тонкие различия между сообществами. Подобная практика может, однако, привести к путанице, порождая слишком большое разнообразие названий для растительных сообществ. По несколько заниженным оценкам Качлера, только в США насчитывается 116 типов растительных сообществ.

Классификации растительных сообществ особенно полезны, когда они связывают типы растительности с условиями среды: температурой, количеством осадков, типом почвы и рельефом местности. В этой главе мы рассмотрим влияние среды на структуру растительного покрова и классификацию растительных сообществ, а также представим обзор разнообразия этих сообществ (в виде фотографий).

Структурные системы классификации

В основе самых первых систем классификации растительности лежали попытки описать главные растительные формы каждой крупной ассоциации. Эти системы содержали полный анализ видового состава сообществ (флористический анализ), с одной стороны, и описание растительных форм независимо от конкретных видов — с другой. Флористический анализ оказался весьма полезным применительно к ограниченным областям, где ботаникам известны все виды и где мелкие различия между сообществами сводятся к замещению тех или иных видов сходными видами с несколько отличными экологическими требованиями. В глобальном же масштабе флористический анализ совершенно непригоден, так как биогеографические преграды ограничивают распространение отдельных видов. В сходных в функциональном отношении лесах Европы и США очень немного общих видов. Флористические различия между одними и теми же типами растительности в Калифорнии и Австралии еще больше. В тропиках флористический анализ еще более затруднителен ввиду огромного разнообразия видов. Очень немногим ботаникам известна достаточно большая доля из сотен видов деревьев, растущих в тропическом лесу, не говоря уже о том, что многие виды различимы только в периоды цветения или плодоношения.

Трудности создания системы классификации растительности всего земного шара на основе флористического анализа можно отчасти обойти, проводя анализ не по видовым названиям растений, а по их форме и функциям. Были разработаны многочисленные наборы символов для описания таких признаков, как размеры растения, жизненная форма, морфология, размеры и текстура листа и процент покрытия. Качлер предложил систему буквенных и численных символов, из которых можно составлять формулы для описания признаков любой растительной формации. Так, формула M6iCXE5cD3i6H2pLlc обозначает дубово-тиссовое лесное сообщество, a E4hcD2rGH2rLlc(b) — кустарниковые заросли земляничного дерева и остролиста. Сходный метод, предложенный Пьером Дансеро (P. Dansereau), описывает растительное сообщество при помощи разнообразных фигур (рис. 6.2).

Методы Качлера и Дансеро — это прежде всего описательные методы. Они слишком сложны, чтобы их можно было использовать в качестве иерархической системы классификации, однако они находят применение в тех случаях, когда классификация строится лишь на самых основных признаках растительной формации.

В 1903 г. датский ботаник Кристен Раункиер предложил систему классификации растений, основанную на положении их почек возобновления, и обнаружил, что распространение главных выделенных им категорий хорошо совпадает с распределением климатических условий. Раункиер различал пять основных жизненных форм (рис. 6.3).

Фанерофиты (от греческого фанерос — видимый)—растения, почки и концевые побеги которых, предназначенные для переживания неблагоприятного времени года, расположены на кончиках ветвей. Большая часть деревьев и крупных кустарников относится к фанерофитам. Как можно было ожидать, эта жизненная форма доминирует во влажной теплой среде, где почки не особенно нуждаются в защите.

Хамефиты (от греческого хаме — приземистый, карликовый) — мелкие кустарники и травянистые растения, очень слабо возвышающиеся над землей (стелющиеся формы). Близость к почве защищает почки от действия неблагоприятных факторов; в областях с обильным снегопадом снег предохраняет их от воздействия резких колебаний температуры воздуха. Хамефиты чаще всего встречаются в местах с холодным сухим климатом.

Гемикриптофиты (от греческого криптос — тайный) —растения, побеги которых с наступлением неблагоприятных условий зимних месяцев отмирают до уровня почвы; при этом почки, предназначенные для образования побегов следующего года, оказываются защищенными почвой и отмершими листьями. Эта жизненная форма характерна для холодных влажных областей.

Криптофиты еще лучше защищены от замерзания и высыхания, так как их почки полностью погружены в почву. Типичными их представителями служат ирисы и нарциссы. Криптофиты также встречаются в холодном влажном климате.

Терофиты (от греческого терос — лето) просто отмирают во время неблагоприятного сезона, и у них нет перезимовывающих почек или побегов. Терофиты возобновляются исключительно за счет семян, которые легко переносят сильные морозы и засуху. К терофитам относится большинство однолетних растений, и они наиболее многочисленны в пустынях и степях.

Соотношение разных жизненных форм по Раункиеру в различных климатических областях представлено на рис. 6.4. Между жизненными

формами растений и типами климата наблюдается близкое соответствие. Фанерофиты доминируют над другими растительными формами в теплых влажных средах, а в умеренных и арктических областях их замещают Хамефиты, гемикриптофиты и криптофиты. В пустынях доминируют терофитам.

Система Холдриджа

Ботаник Холдридж (Holdridge) предложил систему классификации растительных формаций земного шара, основанную исключительно на климате (рис. 6.5). По мнению Холдриджа, температура и атмосферные осадки играют главную роль в определении растительных формаций, хотя другие факторы среды, такие, как тип почвы и экспозиция, могут оказывать сильное воздействие на растения в пределах каждой климатической зоны.

В системе Холдриджа учитываются воздействия, оказываемые климатом на растительность. Подобно Торнтвейту в предложенном им методе анализа климата, Холдридж положил в основу своей системы различных зон влажности взаимодействие между температурой и количеством осадков. Границы между разными зонами влажности определяются критическими отношениями потенциальной эвапотранспирации и количества осадков. А потенциальная эвапотранспирация в свою очередь зависит от температуры. Поэтому зоны влажности позволяют осмысленным образом связать температуру и количество осадков с потребностями растений в воде. Формула Холдриджа показывает, например, что в мокрой (wet) тундре, где годовое количество осадков равно 25 см, а средняя температура близка к точке замерзания, доступная растениям влага соответствует по количеству той, которая имеется во влажном тропическом лесу, где годовое количество осадков равно 400 см, а средняя температура 27 °С.

Холдридж связывает различия между растительными формациями с относительными (выраженными в процентах) различиями в климатических условиях, в которых они встречаются. Температура или количество осадков в каждой зоне либо вдвое больше, либо вдвое меньше, чем в соседней зоне. Поэтому разница годового количества осадков в 25 см для растительных формаций аридных областей столь же велика, как разница в 250 см для растительных формаций влажных тропиков. Следовательно, a priori представляется разумным считать, что небольшой дождь будет гораздо сильнее стимулировать рост однолетних растений в пустыне, чем деревьев во влажном тропическом лесу. Эксперименты, проведенные в контролируемых условиях, в значительной мере подтверждают такое представление.

При построении температурной шкалы Холдридж учитывал также ряд соображений биологического характера. Он считал, что биологическая активность прекращается при температуре ниже 0°С. Поэтому при вычислении средней годовой температуры он принимал равной 0°С температуру тех месяцев, средние температуры которых были ниже точки замерзания. Кроме того, поскольку небольшие повышения температуры оказывают на биологические системы более сильное воздействие в случае низких, чем в случае высоких, температур, Холдридж провел температурные границы своих жизненных зон на уровне 1,5; 3; 6; 12 и 24 °С, т. е. с таким расчетом, чтобы в каждой зоне температура была вдвое выше, чем в предыдущей. Такая шкала температур совместима с повышениями скорости испарения и уровня биологической активности в зависимости от повышения температуры. Холдридж связывает различия между растительными формациями с относительными (выраженными в процентах) различиями в климатических условиях, в которых они встречаются. Температура или количество осадков в каждой зоне либо вдвое больше, либо вдвое меньше, чем в соседней зоне. Поэтому разница годового количества осадков в 25 см для растительных формаций аридных областей столь же велика, как разница в 250 см для растительных формаций влажных тропиков. Следовательно, a priori представляется разумным считать, что небольшой дождь будет гораздо сильнее стимулировать рост однолетних растений в пустыне, чем деревьев во влажном тропическом лесу. Эксперименты, проведенные в контролируемых условиях, в значительной мере подтверждают такое представление.

Простые, основанные на климатических различиях системы классификации, подобные системе Холдриджа, далеки от совершенства. В областях, сходных по среднему количеству осадков и температуре, различия в сезонном распределении осадков и температуры могут приводить к различиям в структуре растительности. Рельеф местности, тип почвы и пожары также оказывают влияние на развитие типов растительности. И тем не менее есть все основания говорить, что климатические системы классификации жизненных зон выявляют всестороннее влияние температуры и влажности на растительные формации.

Типы биологических сообществ

Если взять случайную выборку участков суши и нанести на график соответствующие им средние годовые температуры и средние количества осадков за год, то все полученные точки расположатся внутри треугольника, три угла которого соответствуют теплой влажной, теплой сухой и прохладной сухой средам (рис. 6.6). Обращает на себя внимание отсутствие холодных областей с большим количеством осадков. При низких температурах вода испаряется медленно, поэтому в холодных областях атмосфера содержит мало водяных паров. Но вследствие подавляющего воздействия низких температур на испарение, этого небольшого количества воды хватает на многое: если в. тропиках 50 см осадков обеспечивают всего лишь пустынную растительность кустарникового типа, то в Канаде те же 50 см обеспечивают развитие внушительных хвойных лесов.

Эколог растений Уиттэкер (Whittaker) объединил несколько систем структурных классификаций растительных сообществ в одну систему, которую он наложил на график температуры и количества осадков (рис. 6.7). В пределах тропических и субтропических областей, со средними температурами от 20 до 30 °С, типы растительности изменяются от настоящего дождевого леса, где круглый год влажность высокая, до пустыни. Для климата промежуточных типов характерны обнажающиеся леса, в которых некоторые или все деревья в сухое время года теряют листву (рис. 5.7), а также низкорослые сухие деревья или кустарники, часто покрытые колючками. Чем более засушлив климат, тем реже распределены кустарники и тем больше разделяющие их участки обнаженной почвы. Такой тип растительности особенно характерен для настоящих пустынь.

В умеренных областях происходит такая же смена растительных сообществ, как и в тропиках; и в тех, и в других областях можно выделить одни и те же основные типы растительности. Однако в более холодном климате разные местности отличаются друг от друга по количеству осадков так незначительно, что дифференцировка типов растительности в зависимости от климата выражена слабо. Во всех тех местностях, где средние годовые температуры ниже —5°С, Уиттэкер объединяет все растительные ассоциации в один тип — тундру. Весь обширный градиент постепенного изменения влажности в тропиках в арктических областях спрессован в узкую полоску. Что есть тундра: дождевой лес или пустыня? Влажная (moist) тундра перенасыщена водой, но, поскольку на протяжении большей части года эта вода остается замерзшей, а на глубине 50—60 см лежит слой вечной мерзлоты, она недоступна растениям.

Рис. 6.7. Система классификации типов растительности по Уиттэкеру, наложенная на распределение климатов по суше.

В зонах, расположенных между лесом и пустыней, развиваются лесные массивы, луга или кустарники, в зависимости от пожаров, типа почвы или сезонных изменений климата.

На «сухом» конце градиента осадков в пределах каждой температурной зоны значительную роль в определении формы растительных сообществ играют пожары. В африканских саваннах и в прериях на Среднем Западе США частые пожары уничтожают проростки деревьев и препятствуют возникновению высокоствольных лесов, для которых условия здесь вполне подходящие. Пожары благоприятствуют росту многолетних травянистых растений с обширными корневыми системами, которые при пожарах сохраняются. После того как все выгорит, эти корни дают новые побеги, и обнажившаяся почва быстро зарастает вновь.

Из системы, представленной на рис. 6.7, так же как и из любой другой системы классификации, имеется много исключений. Границы, разделяющие разные типы растительности, в лучшем случае довольно расплывчаты. Все растительные формы реагируют на климат по-разному. Например, некоторые виды австралийских эвкалиптов образуют целые леса в таких климатических условиях, в которых на других материках развиваются только кустарники и луговая растительность. На растительные сообщества оказывают влияние не только температура и атмосферные осадки, но и другие факторы. Хотя мы уже рассматривали влияние на растительность рельефа местности, типа почвы, пожаров и различий, связанных со сменой времен года, этот момент заслуживает того, чтобы еще раз привлечь к нему внимание.

Подробнее про экологическую экспертизу.