Водная и наземная среда - Основы общей экологии



Индекс материала
Основы общей экологии
Предисловие
Введение
История экологии
Структура экологии
Значение экологии
Жизнь и физическая среда
Концепция экосистемы
Водная и наземная среда
Термические свойства воды
Образование почвы
Изменения внешней среды
Материки и морские течения
Влияния, оказываемые рельефом местности
Микросреда
Разнообразие биологических сообществ
Обзор биологических сообществ

Водная и наземная среда

Жизнь зародилась в океане. В мелких прибрежных водах условия для возникновения первых групп растении и животных и для развития их разнообразия были благоприятные: относительное постоянство температуры и солености, обилие солнечного света, растворенных газов п минеральных веществ. Благодаря своей выталкивающей силе вода одинаково леи ко поддерживает как топкие структуры, так и массивные организмы.

Первые шаги в завоевании суши были трудными, о чем свидетельствуют несколько сот миллионов лет, отделяющие время, когда жизнь стала процветать в море, от ее первого появления на суше. II вес же, несмотря на суровость наземной среды, жизнь па суше достигла высокого уровня как по общей массе органического вещества, так же по разнообразию.

Быть может, нам не следовала бы выделять в качестве двух главных категории водную и наземную среды, ведь океан имеет твердое дно, а наземная среда погружена в воздушный океан. Чтобы в полной мере оценить различие между водной и наземной средами, надо сопоставлять свойства воды п воздуха, а не воды и суши.

К числу свойств воды, которые почти всецело определяют форму и функции водных организмов, относятся такие ее свойства, как плотность (примерно в 800 раз превышающая плотность воздуха) и способность растворять газы и минеральные вещества. Вода предоставляет все, что нужно для жизни: большинство морских организмов независимы от находящегося под ними дна, за исключением тех, кто использует его (па мелководьях) в качестве субстрата для прикрепления или зарывания в пего. В отличие от этого наземная жизнь приурочена к верхнему слою суши и прилегающей к нему атмосфере, причем обе эти среды поставляют существенные компоненты, необходимые живым организмам. Воздух содержит кислород, необходимый для дыхания, и двуокись углерода, необходимую для фотосинтеза, а почва служит источником воды л минеральных веществ.


Плотность и вязкость воды и воздуха

Водная среда поддерживает находящиеся в ней организмы, однако в большинстве случаев плотность живых тканей выше, чем плотность соленой или пресной воды. У водных животных и растений в процессе эволюции выработалось множество разнообразных структур, препятствующих погружению или замедляющих его. У рыб имеются плавательные пузыри — небольшие, наполненные газом мешки, находящиеся в полости тела и приближающие его удельный вес к удельному весу воды. У многих крупных бурых водорослей, растущих обычно в мелких прибрежных водах, имеются воздушные пузыри, выполняющие аналогичную функцию. Благодаря таким пузырям листовидный таллом этих водорослей, прикрепленных к субстрату прочными ризоидами, поднимается со дна к поверхностным водам, освещенным солнцем и богаты\ кислородом. Микроскопические одноклеточные водоросли (фитопланктон) в огромных количествах плавают в поверхностных водах озер п океанов. Эти растительные клетки содержат мельчайшие капельки масел, плотность которых ниже плотности воды и которые, таким образом, уравновешивают естественную тенденцию клеток опускаться вниз. Мельчайшие морские животные нередко снабжены длинными нитевидными придатками, замедляющими их погружение в глубину, подобно тому как парашют замедляет падение тела в воздухе (рис. 3.1). Аналогичные функции несут шелковинки паука и специальные придатки семян, как, например, крылатки клена, хохолки у семян одуванчика и ваточника; у наземного растения эти придатки увеличивают также радиус распространения семян.

Быстро передвигающиеся водные организмы должны иметь обтекаемую форму, что позволяет им уменьшить сопротивление, испытываемое при перемещении в такой вязкой среде, как вода. В этом смысле у скумбрии и других стайных рыб, живущих в открытом море, пропорция тела с точки зрения физики приближаются к идеальным (рис. 3.2) Воздух оказывает гораздо менее сильное сопротивление движению, поскольку его вязкость более чем в 50 раз ниже вязкости воды.

Вода обладает большей выталкивающей силой, чем воздух, а поэтому сила тяжести ограничивает максимальные размеры водных организмов в меньшей степени, чем наземных. Самые крупные наземные животные выглядят карликами по сравнению с некоторыми китами, достигающими в длину свыше 30 м и обладающими массой более 100 т (масса крупных слонов всего 7 т).

О том, что выталкивающая сила воды очень хорошо противодействует силе тяжести, свидетельствует скелет акуловых рыб, состоящий из костей, а из эластичного хряща, который не мог бы служить опорой для тела па суше. Несмотря на то что киты дышат воздухом, оказавшись на берегу, они быстро начинают задыхаться, так как их легкие сплющиваются под давлением огромной массы тела. Для наземных животных характерны жесткие структуры, благодаря которым они сохраняют форму и положение тела, несмотря на действие силы тяжести. Костный внутренний скелет позвоночных, хитиновый наружный скелет насекомых, жесткие целлюлозные стенки растительных клеток — все это структуры, несущие одну и ту же, опорную, функцию. У водных животных жесткие структуры служат обычно для защиты (раковина моллюсков) или для прикрепления мышц (панцирь ракообразных или костный скелет рыб), а не для поддержания веса тела.

image11.png

Рис. 3.1. Нитевидные и перистые придатки планктонного ракообразного, обитающего в тропических морях (общая длина придатков составляет около 1,2 мм).


image12.jpeg

Рис. 3.2. Обтекаемая форма тела молодых особей скумбрии уменьшает сопротивление воды и дает возможность рыбе быстро плавать с минимальной затратой энергии.



Свет

Солнце одинаково интенсивно освещает и поверхность океана, и поверхность суши. Но на суше большая часть солнечного света поглощается или отражается листьями растений. В сущности, в наземных местообитаниях света иногда не хватает и растения конкурируют между собой за пего. Не для того ли деревья поднимают свои листья так высоко над землей, чтобы они оказались выше листьев соседних растений п получали больше света? Там, где вследствие недостатка воды растения не могут покрыть всю поверхность местообитания, падающий свет либо отражается, либо поглощается и превращается в тепло, нагревая поверхность земли.

Прозрачность стакана чистой воды обманчива. Способность воды к поглощению н рассеиванию света достаточно велика, п это сильно ограничивает глубину освещаемой Солнцем зоны океана. Поскольку для фотосинтеза необходим свет, глубина, па которой в океане можно встретить растения, также ограничена; они обитают только в относительно узкой зоне, куда проникает свет и где интенсивность фотосинтеза превосходит интенсивность дыхания растений. Это так называемая эвфоническая зона. Нижняя граница эвфонической зоны, где фотосинтез точно уравновешивает интенсивность дыхания, называется компенсационной точкой. Если водоросли, составляющие фитопланктон, погружаются на глубину ниже компенсационной точки или уносятся направленными вниз течениями воды и не возвращаются достаточно быстро ближе к поверхности в результате апвеллинга, то они погибают.

В некоторых озерах и морях, особенно тропических, где вода отличается исключительной прозрачностью, компенсационная точка может находиться на глубине 100 м от поверхности, но такие условия встречаются крайне редко. В продуктивных водоемах с высокой плотностью фитопланктона или же в мутных водоемах со взвешенными в воде частицами ила глубина эвфонической зоны может составлять всего один метр. В некоторых очень сильно загрязненных реках свет проникает практически лишь на глубину нескольких сантиметров.

Поскольку растениям необходим свет, крупные бентосные водоросли (формы, прикрепленные ко дну) встречаются только вблизи материков, где глубина воды не превышает 100 м. В огромных просторах открытого океана, а также в более мелких прибрежных зонах фитопланктон эвфонической зоны состоит из одноклеточных взвешенных в воде растений. Мелкие плавающие животные (зоопланктон), питающиеся фитопланктоном, также приурочены преимущественно к этой зоне, где их пища особенно обильна. Однако распространение животных не ограничено верхними слоями воды. Даже в самых глубоких частях океана, под толщей воды в несколько километров, обитают весьма разнообразные животные; пищей им служат мертвые организмы, падающие непрерывным дождем из освещаемых солнцем поверхностных слоев.


Кислород

Почти всем организмам, в том числе и зеленым растениям, для дыхания (процесс биохимического высвобождения энергии из органических соединений) необходим кислород. Атмосфера очень богата кислородом, который составляет примерно одну пятую ее по весу, однако в воде кислород растворяется плохо. Даже для наземных организмов, тело которых состоит в основном из воды, обеспечение кислородом и его распределение по разным тканям представляет собой очень серьезную проблему. Способы разрешения этой проблемы у разных организмов показывают, какое важное влияние оказывают физические свойства среды на форму и функции организмов (табл. 3.1).

У мелких водных организмов кислород поступает в ткани путем диффузии из окружающей их воды. У наземных растений газообмен с атмосферой также происходит за счет диффузии. Диффузия — физический процесс, при котором молекулы перемещаются из области высокой концентрации данного вещества в область низкой его концентрации до тех пор, пока их распределение не станет равномерным. Если концентрация кислорода в тканях данного организма ниже, чем в окружающей среде, то кислород диффундирует в ткани. Поскольку животные постоянно расходуют кислород в процессе дыхательного обмена, содержание кислорода в организме остается на низком уровне, что и обусловливает его непрерывную диффузию в ткани. Однако адекватное снабжение тканей кислородом путем диффузии возможно лишь на расстояниях не более 1 мм. У крупных организмов эта проблема решается при помощи циркуляторных систем, которые обеспечивают передвижение жидкостей от поверхностных участков — кожи, жабр или легких — к глубоким тканям

ТАБЛИЦА 3.1. Некоторые проблемы, с которыми сталкиваются крупные организмы в связи со снабжением своих тканей кислородом, и способы разрешения этих проблем

Проблема Решение Примеры

Не слишком серьезна у мелких или малоактивных организмов.

У крупных организмов диффузии препятствует большое расстояние от поверхности тела до его глубоких тканей.

Растворимость кислорода в воде ограничивает его перенос циркулирующими в организме жидкостями.

Высокое содержание белков повышает вязкость крови.

Снабжение кислородом происходит путем простой диффузии через клетки.

Циркуляторная система перекачивает жидкости из поверхностных тканей в глубокие.

Связывающие кислород белки (например, гемоглобин), содержащиеся в крови.

Дыхательные белки крови находятся в эритроцитах.

Простейшие, губки, кишечно-полостные.

Круглые черви — перекачивание при помощи мышц тела; членистоногие и моллюски — открытая система кровообращения без капилляров; позвоночные — замкнутая система кровообращения.

Гемоглобин широко распространен у позвоночных, но редко встречается в других группах, у которых имеются иные пигменты; у членистоногих пигментов крови нет, так как воздух непосредственно поступает в клетки по системе трахей.

Все позвоночные, некоторые моллюски и иглокожие.

Циркуляция жидкостей в организме сильно облегчает распределение в нем кислорода (и других веществ), однако вода не может содержать в себе достаточное количество растворенного кислорода, чтобы обеспечить интенсивный метаболизм. Растворимость кислорода в воде (до 1% по объему или около 0,0014% по весу) не дает возможности удовлетворить таким путем всей потребности активно функционирующих тканей. У многих групп животных в крови имеются специальные сложные белки, такие, как гемоглобин, увеличивающие кислородную емкость крови. Поскольку кислород легко соединяется с молекулами гемоглобина, содержание этого газа в плазме крови, ограничиваемое его способностью растворяться в воде, понижается. Гемоглобин может содержать в 50 раз больше кислорода, чем плазма крови. Но высокое содержание белка в крови создает дополнительную проблему, так как при этом повышается вязкость крови. У позвоночных и у некоторых морских беспозвоночных проблема слишком густой крови разрешается тем, что гемоглобин сосредоточен в эритроцитах, которые легко скользят один мимо другого в кровотоке.

Многие из этих приспособлений, связанных с обеспечением организма кислородом, возникали в ответ на различное его содержание в среде. Растворимость кислорода в воде снижается с повышением температуры или солености. В условиях, наиболее благоприятных для растворимости — при 0°С в пресной воде, — концентрация кислорода не достигает даже одной четвертой его концентрации в воздухе. В естественных водоемах концентрация растворенного кислорода никогда не достигает уровня, допускаемого их температурой и содержанием в них солей. Концентрация кислорода в воде редко превышает 6 см3/л, что примерно в 30 раз ниже его концентрации в воздухе. В стоячих водоемах, особенно в болотах или на дне островных озер, кислорода иногда нет вовсе, так как бактерии используют весь имеющийся его запас при разложении органических веществ. Среда, лишенная кислорода, называется анаэробной.

У рыб, живущих в стоячих водоемах, а также у птиц и млекопитающих, живущих на больших высотах, где плотность воздуха ниже, а поэтому кислорода меньше, чем в местообитаниях, расположенных на уровне моря, содержание гемоглобина в крови обычно выше, чем у животных, местообитания которых богаче кислородом. В таких условиях сама молекула гемоглобина становится приспособленной к низкому содержанию в среде кислорода и начинает связывать его более интенсивно, облегчая снабжение организма кислородом. У людей, живущих в местах, расположенных на уровне моря, кислородная емкость крови составляет 21% (по объему). В одном эксперименте у добровольцев, которые провели несколько недель на высоте 5350 м, способность крови связывать кислород повысилась до 25%, главным образом за счет увеличения количества гемоглобина, однако она далеко не достигла 30%, характерных для людей, постоянно живущих на больших высотах. Помимо изменений, происходящих в гемоглобине, на снабжение кислородом оказывают также влияние приспособительные изменения объема легких, частоты и глубины дыхания, размера сердца, частоты его сокращений и ударного объема и развития капиллярной сети..

Скорость, с которой организм может извлекать из воды растворенный в ней кислород, отчасти зависит от скорости, с которой он может пропускать воду через свои органы дыхания. Поэтому высокая вязкость воды по сравнению с воздухом еще более затрудняет водным животным добывание кислорода. Двустворчатые моллюски и многие рыбы создают непрерывный поток воды через жабры. Другие рыбы находятся в постоянном движении, чтобы обеспечить обмывание жабр водой. Наземные же животные могут быстро набирать воздух в легкие и вновь выпускать его наружу.

В атмосфере кислород распределен равномерно, однако его концентрация в воде подвержена сильным колебаниям, которые обусловлены его медленной диффузией. Содержание кислорода в воде обычно понижается с удалением от поверхности раздела между воздухом и водой; например, на дне пруда оно ниже, чем на его поверхности. Стоячие водоемы содержат меньше кислорода, чем проточные, в которых благодаря перекатам, водопадам и волнам происходит интенсивное перемешивание воды и воздуха. Некоторое количество кислорода посту- ет в воду за счет фотосинтеза. В большинстве случаев концентрация растворенного кислорода в водной среде увеличивается днем, когда происходит выделение кислорода в результате фотосинтеза. Это увеличение сводится па нет ночью, когда животные и растения в процессе дыхания поглощают кислород, а фотосинтеза не происходит. Двуокиси углерода в воде больше, и распределена она более равномерно, однако ее содержание также подвержено суточным колебаниям, но только в противоположном направлении: днем оно понижается, а ночью повышается.