Концепция экосистемы - Основы общей экологии



Индекс материала
Основы общей экологии
Предисловие
Введение
История экологии
Структура экологии
Значение экологии
Жизнь и физическая среда
Концепция экосистемы
Водная и наземная среда
Термические свойства воды
Образование почвы
Изменения внешней среды
Материки и морские течения
Влияния, оказываемые рельефом местности
Микросреда
Разнообразие биологических сообществ
Обзор биологических сообществ

Концепция экосистемы

Взаимозависимость физического и биологического миров лежит в основе концепции экосистемы в экологии. Несмотря па то что экосистема— самая крупная и во многих отношениях самая важная экологическая единица, сам термин вошел в употребление лишь в 1935 г. Он был создан английским ботаником Теисли, который писал, что в экосистему входит «...не только комплекс организмов, по и весь комплекс физических факторов, образующих то, что мы называем средой биома, — факторы местообитания в самом широком смысле. Хотя главным интересующим пас объектом могут быть организмы, однако, когда мы пытаемся проникнуть в самую суть вещей, мы не можем отделить организмы от их особой среды, в сочетании с которой они образуют некую физическую систему».

Биотическую и абиотическую части экосистемы связывает непрерывны обмен материалом — круговороты питательных веществ, энергию для которых поставляет Солнце. Общая схема потока энергии и различных веществ в экосистеме представлена на рис. 2.2. Растения синтезируют органические соединения, используя энергию солнечного света и питательные вещества из почвы и воды. Эти соединения служат растениям строительным материалом, из которого они образуют свои ткани, и источником энергии, необходимой им для поддержания своих функций. Для высвобождения запасенной химической энергии растения разлагают органические соединения на исходные неорганические компоненты— двуокись углерода, воду, нитраты, фосфаты и т. п., завершая тем самым круговорот питательных веществ.

Растения сами готовят себе «пищу», используя для этого необработанное сырье. Поэтому их называют автотрофами, что буквально означает «само питающиеся». Животные же извлекают необходимую им энергию из готовой пищи, поедая растения или других животных. Поэтому животных называют гетеротрофами, что означает «питающиеся другими». Специализация живых форм в качестве производителей и потребителей пищи создает в биологических сообществах определенную энергетическую структуру, называемую трофической структурой, в пределах которой происходят перенос энергии и круговороты питательных веществ. Пищевая цепь, идущая от травы через гусеницу, воробья и змею к ужов, указывает путь органических веществ, а также содержащихся в них энергии и неорганических питательных веществ. В каждом звене пищевой цепи, на каждом трофическом уровне сообщества большая часть поглощаемой с пищей энергии рассеивается в виде тепла, движения, а у светящихся организмов — в виде света. Ни одна из этих форм энергии не может быть использована другими организмами, следовательно, при переходе к каждому последующему звену пищевой цепи общее количество пригодной для использования энергии, передаваемой па следующий более высокий трофический уровень, уменьшается. Поэтому не удивительно, что если собрать в кучу всю траву Африки, то она будет огромна по сравнению с кучей, образованной всеми кузнечиками, газелями, зебрами, гну, носорогами и всеми другими травоядными животными Африки.


В структуре и функции экосистемы воплощены все виды активности всех организмов, входящих в данное биологическое сообщество,— их взаимодействия с физической средой и друг с другом. Следует, однако, постоянно помнить о том, что организмы живут для самих себя, а не для того, чтобы играть ту или иную роль в экосистеме, подобно тому как актер играет определенную роль в спектакле. Свойства экосистемы слагаются из деятельности входящих в нее растений и животных; лишь учитывая это, мы можем прийти к пониманию ее структуры и функции. Прежде чем переходить к рассмотрению свойств физической среды и суммарной органической продукции, потока энергии и круговоротов питательных веществ в экосистемах, мы сделаем небольшой перерыв и опишем образ жизни нескольких организмов, которые весьма любопытны сами по себе и на примере которых удобно продемонстрировать силы, формирующие структуру и функции экосистем.


Клещ dinothrombium pandorae

image8.jpeg

Пустыня Мохаве — заброшенный край, где летом царит иссушающий зной, зимой — жестокие холода и где круглый год дуют ветры. Дождей выпадает мало, так как все тучи задерживаются горами, возвышающимися между пустыней и прибрежным районом Южной Калифорнии. На протяжении большей части года здесь нельзя обнаружить почти никакой жизни, если не считать скудной, с трудом пробивающейся пустынной растительности. Однако иногда, в сравнительно теплые зимние дни, спокойствие пустыни нарушают полчища насекомых и других живых существ, которые в течение нескольких часов ползают по земле или летают над ней, а затем исчезают так же таинственно, как и появляются. Одно из наиболее заметных среди них — клещ (рис. 2.3), латинское название которого — Dinothrombium pandorae — весьма красноречиво описывает этого близкого родича пауков. Родовое название

image9.jpeg

Dinoihrombium происходит от греческих слов «деинос», что означает «ужасный», и «тромбос», что означает «кусок» или «сгусток». Видовое же его название происходит от имени мифического персонажа, Пандоры, — женщины, посланной Зевсом па Землю в наказание людям за проступок Прометея, который, ослушавшись Зевса, подарил им огонь. В качестве приданого Пандора несла с собой ящик, содержавший все бедствия, какие только могут постигнуть человечество. Когда роковой порок Пандоры — любопытство — заставил ее открыть это г ящик, вес бедствия высыпались из него и с тех пор неотступно преследуют людей.

Несколько лет назад биологи Ллойд Тэвис и Ирвин Ньюэлл заинтересовались поведением этого клеща и начали изучать его активность в зависимости от физических условий среды. Было обнаружено, что большую часть года клещи проводят в своих норках, которые они роют только в тех участках, где диаметр песчинок не превышает 0,5 мм. Этот фактор среды, благоприятный для клеща, встречается в пустыне Мохаве далеко не везде. Наблюдения производились в течение четырех лет. и за это время половозрелые клещи появлялись на поверхности земли только десять раз, всегда в декабре, январе или феврале, когда в пустыне не столь жарко и клещ может находиться на поверхности. На основе этих наблюдений Тэвис и Ньюэлл пришли к выводу, что можно ожидать появления клещей в первый же солнечный день после дождя (если количество выпавших осадков составляло не менее 7,5 мм) п при умеренной температуре воздуха. Каждый отдельный клещ выходит на поверхность лишь один раз в год.

В дни массового появления клещи выходят из своих норок между 9 и 10 часами утра, а немного позднее многие их сотни снуют по песку во всех направлениях. К полудню, между 11.30 и 12.30, клещи опять зарываются в песок, оставаясь под землей до следующего года, когда они появляются вновь. Клещи выходят на поверхность земли вовсе не для того, чтобы наводить ужас на не ожидающих ничего подобного путешественников; во время своего двух-трехчасового пребывания па поверхности клещи выполняют две важнейшие функции: питания и размножения. В один и тот же день с клещами в пустыне появляются тучи термитов, летающих над песками; по всей вероятности, их появление вызывается теми же физическими условиями, которые заставляют клешей покидать свои норки. Именно этими термитами и питаются клеши. Конечно, не способный к полету клещ не может поймать летящего термита; каждый клещ должен подкараулить свою жертву в то время, когда термит падает па землю и сбрасывает крылья, но еше не успел зарыться в землю. Все это происходит очень быстро, так что в распоряжении клеща имеется примерно около часа на то, чтобы найти свою жертву.

К о щи ведут одиночный образ жизни, а поэтому в течение кратковременною ежегодного пребывания па поверхности земли пни должны успеть не только покормиться, по п найти себе партнера для спаривания. Процедура ухаживания у клеша Dinothrombium сходна с ухаживанием у пауков н п\ “родичей. Самец беспокойно ползает вокруг кормящейся самки и по iii'ii. похлопывая и поглаживая ее; кроме того, он покрывает песок' вокруг самки слабо сплетенными сетями. Самец ухаживает за самкой вовремя се трапезы по двум причинам. Во-первых, самки отличаются завидным аппетитом (не следует забывать, что они не ели целый год) п могут съесть самца с таким же успехом, как и термита. Во-вторых, что, вероятно, более важно, самка становится способной к откладыванию яиц лишь после того, как она поела. Таким образом, спаривание с кормящейся самкой гарантирует, что репродуктивные усилия самца не пропадут понапрасну.

Примерно к полудню, после завершения кормежки и спаривания, клещи скапливаются в бороздках на наветренной стороне дюн, где температура поверхности и величина песчинок соответствуют той, которая им нужна, и начинают зарываться в песок. В первый день клещи роют свои новые норки до тех пор, пока наступающая к вечеру прохлада не приостанавливает их деятельность. В последующие дни, как только песок достаточно нагреется, они продолжают свою работу, пока норка не будет готова. Все остальное время года половозрелые клещи проводят в норках, перемещаясь вверх и вниз вслед за смещениями подходящей температурной зоны, в свою очередь зависящими от суточных циклов нагревания и охлаждения песка.

Самки откладывают яйца ранней весной, и вскоре вылупляются молодые клещи; они выползают на поверхность в поисках хозяина — обычно какого-нибудь прямокрылого — и присасываются к нему. В период роста молодые клещи остаются прикрепленными к хозяину, питаясь за счет его тканевых жидкостей. Достигнув зрелости, клещи отваливаются от своих невольных хозяев и начинают искать подходящие места для того, чтобы вырыть в песке собственные порки — так возобновляется жизненный цикл Dinothrombium pandorac.


Оропендола-монтезума и воловья птица

Условия среды в тропических лесах Панамы, где обитает оропен- дола-Монтесума, очень резко отличаются от суровых условий, в которых живет клещ Dinothrombium. В тропиках колебания температуры воздуха на протяжении года очень невелики и обильные дожди способствуют пышному росту растений. Жизнь здесь бьет ключом; множество животных и растений вплетены в сложнейшую сеть, образованную существующими между ними биологическими взаимоотношениями. В суровых условиях пустыни и полярных областей эти взаимоотношения гораздо проще. В тропиках же приспособления к физическим условиям выражены менее ярко, а на первый план выступают приспособления к биологическому окружению.

Пример, который мы сейчас рассмотрим, касается двух птиц—оропендолы -Монтесумы и ее гнездового паразита, воловьей птицы (рис. 2.4). Как мы увидим, во взаимоотношениях между этими двумя птицами немалую роль играют также два насекомых — овод и оса. Тщательные наблюдения, прояснившие эту ситуацию, проведены Нплем Смитом, штатным сотрудником Смитсоновского тропического научно-исследовательского института в Зоне Панамского канала. Прозорливость, изобретательность и упорство, проявленные Смитом, позволили ему разобраться в сложнейших взаимоотношениях между оропендолой и воловьей птицей.

Гнездовые паразиты (хорошо знакомыми примерами служат кукушки и воловья птица) известны уже давно. Их назвали так потому, что самки этих птиц откладывают яйца в гнезда других видов, и хозяева гнезд — приемные родители — выращивают чужих птенцов. Прежде полевые зоологи считали, что наличие в гнезде чужих птенцов всегда снижает выживание птенцов хозяина, потому что птенцы гнездового паразита конкурируют с ними за корм, приносимый родителями. Как и следовало бы ожидать, многие потенциальные хозяева способны заметить, что в их гнезде лежат яйца паразита, и выкинуть их. Чтобы противодействовать такой защитной реакции, у многих гнездовых паразитов в процессе эволюции выработалась подражательная (миметическая) окраска яиц, в результате чего хозяева гнезда принимают чужое яйцо за одно из своих собственных.

image10.png

Рис. 2.4. Самка оропендолы-моптезумы у своего гнезда (вверху) и большая воловья пгида {внизу) и их яйца: яйцо оропендолы (слева), яйцо воловьей птицы, имеющее подражательную окраску (в центре) и не имеющее ее (справа).


Смит знал, что в гнездовых колониях оропендолы-монтецумы , насчитывающих обычно от 10 до 100 гнезд, часто паразитирует большая воловья птица. Изучая яичную скорлупу, выброшенную самками оропендолы из гнезд после вылупления птенцов, Смит обратил внимание па очень любопытное явление: под одними колониями скорлупки от яиц оропендолы и воловьей птицы заметно отличались друг от друга, тогда как под другими они были настолько схожи, что их можно было различить только по толщине. Создавалось впечатление, что в одних колониях паразитируют воловьи птицы, у которых выработалась миметическая окраска яиц, в других — птицы, ее не имеющие. Это многообещающее наблюдение легло в основу подробнейшего изучения данного случая гнездового паразитизма.

Прежде всего Смиту необходимо было разработать методы изучения птичьих гнезд, висящих над его головой на высоте 6—20 м на широко раскинутых ветвях огромных деревьев. В тропиках люди обычно- избегают влезать на деревья, поскольку может оказаться, что этим же деревом воспользовалось множество других существ. Но если даже и удастся добраться до верхушки без неприятных встреч, то перейти на топкие ветви, на которых предательски подвешены гнезда, было бы нелегко даже профессиональному акробату. Снять гнездо, обследовать его содержимое, произвести с ним все, что нужно, и вновь повесить его па то же место казалось невозможным. Гнездо имеет вид вытянутого висячего мешка, сплетенного из травинок и мелких лиан. Смит рассудил, однако, что можно, срезая гнезда, опустить их па землю при помощи длинных шестов, а затем вновь привязать их на прежнее место. Большинству экологов было бы трудно представить себе, как можно стоять на верхней ступеньке лестницы высотой в 4,5 м, балансируя 16-метровыми раздвижными алюминиевыми шестами с прикрепленными к их концам инструментами, которыми надо манипулировать при помощи длинных веревок. Тем не менее Смит, пользуясь этой установкой, сумел произвести тончайшую операцию: опустить гнездо с хрупкими яйцами более чем на 18 м, поставить его на землю, обследовать его содержимое и вернуть на прежнее место; все это он проделывал ночью, непрерывно отбиваясь от комаров, так как, производя эту же операцию днем, он рисковал, что самки оропендолы бросят свои гнезда.

Используя внушительный набор пинцетов и зажимов, соединенных рычагами и блоками, Смит научился водворять гнезда на прежнее место п прикреплять их к веткам при помощи особой клейкой ленты или смолы. В наиболее хитроумном варианте водружения гнезда на место Смит приделывал к концу гнезда крысоловку-давилку, которая прочно прикреплялась к любой ветке, к какой ее только прижимали.

Овладев этим методом работы с гнездами, Смит занялся выяснением вопроса о том, различается ли поведение оропендолы в отношении яиц воловьей птицы в зависимости от наличия или отсутствия у них подражательной окраски. Он подкладывал в гнезда оропендолы из колоний того п другого типа (толерантных и толерантных к не миметическим яйцам) разнообразные объекты: миметические и не миметические яйца воловьей птицы, яйца других птиц, а также всевозможные предметы, лишь отдаленно напоминающие яйца, а иногда н вовсе не похожие па них. При этом Смит обнаружил то, что он и предполагал заранее: в тех колониях оропендолы, в которых яйца воловьей птицы были очень сходны с яйцами хозяев, оропендолы выбрасывали из своих гнезд все, кроме своих собственных яиц и яиц воловьей птицы, очень схожих с яйцами хозяина. Это были оропендолы-, которые старались, иногда тщетно, обнаружить яйца паразита и выкинуть их. В тех же колониях, в которых окраска яиц воловьей птицы плохо имитировала окраску яиц хозяина, оропендолы терпимо относились к самым разным посторонним предметам. Таким образом Смит установил существование у оропендолы колоний двух типов: в одних колониях птицы умели распознавать яйца воловьей птицы и старались выбросить из своих гнезд все, кроме собственных яиц, а в других — плоды не умели распознавать яйца п принимали не только яйца, заметно отличающиеся от своих, по и всевозможные другие предметы.

Имелись ли какие-либо другие различия между колониями этих типов? Быть может, воловьи птицы приносили какую-то пользу оропендолы? Иначе почему бы оропендолам самим не выбрасывать их яйца? Подробно изучая оропеидолу в Зоне Панамского капала п в близлежащих районах Панамы, Смит обнаружил, что в колониях недпекрпмпнаторов птенцы оропендолы часто бывают заражены личинками одного из видов овода. Эти паразиты иногда вызывали гибель птенцов в гнездах, а нередко столь сильное истощение.

что шансы этих птенцов достигнуть зрелости были очень незначительны. В колониях дискриминаторов личинки оводов встречались редко. Итак, обнаружилось довольно существенное различие между колониями двух типов. А не связана ли роль воловьей птицы в колониях не- дискриминаторов с паразитирующими в них оводами?

Смит изучил птенцов оропендолы в колониях не дискриминаторов (на которых паразитируют личинки овода) и обнаружил, что в тех гнездах, где не было птенцов воловьей птицы, оводы встречались чаще, чем в тех, где эти птенцы были (табл. 2.1). Дальнейшие наблюдения ясно показали, что птенцы воловьей птицы хватают любые мелкие движущиеся объекты, в том числе взрослых оводов, и, более того, склевывают личинок овода с кожи птенцов оропендолы. Такое поведение птенцов воловьей птицы делало их присутствие в гнезде благоприятным для оропендолы и позволяло объяснить толерантность к этому гнездовому паразиту в колониях не дискриминаторов.

ТАБЛИЦА 2.1. Встречаемость личинок овода у птенцов оропендолы в зависимости от присутствия в гнездах птенцов воловьей птицы

Число птенцов оропендолы в гнездах

Личинки овода

при наличии птенцов воловьей птицы

при отсутствии птенцов воловьей пгпцы

Имеются

57

382

Отсутствуют

619

42

Птенцы воловьей птицы обладают, рядом признаков, облегчающих им заботу о своих сожителях по гнезду. Они вылупляются на 5—7 диен раньше птенцов оропендолы, и притом ко времени вылупления они уже довольно хорошо развиты. Глаза открываются у них через 48 ч после вылупления, тогда как у птенцов оропендолы они открываются лишь спустя 6—9 дней после вылупления. Кроме того, птенцы воловьей птицы при вылупленип бывают покрыты густым пухом, которого нет у птенцов оропендолы п который, по-видимому, препятствует откладыванию оводами яиц на кожу птенцов воловьей птицы. Ко времени вылупления птенцов оропендолы птенцы воловьей птицы уже достаточно развиты, чтобы уничтожать их паразитов. В колониях дискриминаторов, не подверженных паразитизму со стороны овода, птенцы воловьей птицы не несут таких полезных функций, и, поскольку они конкурируют с птенцами оропендолы за пищу, наносят ущерб продуктивности колонии.

Роль воловьей птицы в этой ситуации теперь понятна, однако мы еще не выяснили, почему оводы паразитируют в одних колониях, по отсутствуют в других. Смит обратил внимание на то, что все колонии дискриминаторов в отличие от колоний не дискриминаторов расположены поблизости от осиных пли пчелиных гнезд, так что ли насекомые во множестве летают вокруг и буквально наполняют воздух над всей колонией оропендолы. По-видимому, осы п пчелы препятствуют проникновению в колонии оводов. Иногда Смит находил под гнездами дискриминаторов оторванные крылья оводов. Подвесив полоски клейкой бумаги в колониях обоих типов, он обнаружил, что взрослые оводы редко залетают па участки вокруг этих гнезд. Но эту защиту нельзя считать полной. В гнездах, расположенных по краям колонии дискриминаторов и, таким образом, па некотором расстоянии от осиных и пчелиных гнезд, иногда можно найти оводов. Поскольку радиус действия защит- наго влияния относительно невелик, колонии дискриминаторов гораздо более компактны, чем колонии не дискриминаторов; гнезда в них располагаются поблизости друг от друга, вокруг осиных гнезд, образующих центр.

Для оропендолы наличие или отсутствие ос поблизости от колонии совершенно меняет роль воловьей птицы как одного из факторов среды. Соответственно поведение оропендолы по отношению к воловьим птицам и их яйцам в колониях разного типа также различается, что в- свою очередь оказывает влияние на ту среду, которая формирует поведение воловьей птицы. В колониях дискриминаторов взрослые оропендолы не только выбрасывают из своих гнезд яйца воловьей птицы если они способны их различить, по даже прогоняют из своих колоний взрослых воловьих птиц. В колониях не дискриминаторов оропендолы не обращают внимания па воловьих птиц. Поведение последних в колониях одного и другого типа отражает это различие. В колониях дискриминаторов воловьи птицы всегда настороже и проникают в колонии поодиночке. Приспособительный характер их поведения зашел настолько далеко, что они подражают поведению оропендолы - дискриминаторов; они часто начинают собирать стебельки мелких вьющихся растений, как бы собираясь строить гнездо, что совершенно несвойственно гнездовым паразитам. Напротив, те воловьи птицы, которые паразитируют в колониях не дискриминаторов, часто собираются в стайки и держатся в колонии небольшими группами. Они ведут себя агрессивно по отношению к оропендолам и иногда даже отгоняют их от гнезд.

Для того чтобы мимикрия гнездовых паразитов оказалась успешной, не недостаточно просто отложить яйцо, неотличимое от яиц хозяина. Они должны отложить это яйцо в надлежащие сроки. Самка оропендолы обычно откладывает свои два яйца в следующие друг за другом дни. Она очень бурно реагирует на появление в гнезде новых яиц раньше или позже того периода, когда она сама откладывает яйца, и нередко бросает гнездо, если в нем больше трех яиц. Даже в тех случаях, когда окраска яиц воловьей птицы в точности имитирует окраску ее собственных яиц, оропеидолу-дискриминатора можно обмануть лишь при условии, что воловья птица отложит в ее гнездо только одно яйцо и притом вскоре после того, как сама оропендола отложит

ТАБЛИЦА 2.2. Биологические особенности колонии дискриминаторов и не дискриминаторов у оропендолы-Монтесумы

Особенность

Колонии

дискриминаторов

Не дискриминаторов

Осиные гнезда

Имеются

Отсутствуют

Заражение гнезд оводами

Слабое или отсутствует Сильное

Воздействие воловьей птицы

Неблагоприятное

Благоприятное

на оропендолу

Посторонние предметы в гнёзд

Выбрасываются

Принимаются

Яйца воловьей птицы

Миметические

11емпметические

Число яиц воловьей птицы на

Одно

11ссколько

одно гнездо

Поведение воловьих птиц

Осторожное

Агрессивное

в колонии

Характер колонии

Компактная

Разбросанная

Сроки гнездования

Поздние

Ранние

свое первое яйцо. Если воловья птица откладывает свое яйцо на день раньше или на день позже, то оропендола замечает его, бросает гнездо и начинает строить повое. В колониях же не дискриминаторов пи число яиц воловьей птицы, ни их внешний вид не производят на оропендолу никакого впечатления. Обычно самка воловьей птицы откладывает в одно гнездо оропендолы в течение нескольких дней от 2 до 5 яиц. Смит называет этих птиц «свал птицами» (т. е. сваливающими яйца в кучу).

Взаимоотношения между оропендолам и воловьей птицей служат примером того, каким образом среда определяет приспособительные признаки организма и как два или несколько организмов могут служить друг для друга главными факторами среды (табл. 2.2). Оропендола, воловья птица, овод и оса — четыре вида, каждый из которых играет важную роль в существовании остальных трех и оказывает влияние па их эволюцию. Эти взаимоотношения резко отличаются от взаимоотношений организма с физической средой, которая не эволюционирует в ответ на изменения биотической среды и не приспосабливается к ней. Физическая среда пассивна, тогда как биотическая среда способна отвечать на различные воздействия. Она все время изменяется в соответствии с эволюционными изменениями того пли иного из ее живых компонентов. Мы могли бы ожидать, что в среде, в которой доминирующая роль принадлежит биотическим компонентам, эволюция должна происходить иначе, нежели в среде, в которой доминируют физические факторы. Различные популяции, подобно оропендоле и воловьей птице, могут претерпевать конволюцию, которая приведет к развитию между ними обоюдно выгодных взаимоотношений, что не может быть достигнуто между какой-либо популяцией и се физической средой.