Образование почвы - Основы общей экологии



Индекс материала
Основы общей экологии
Предисловие
Введение
История экологии
Структура экологии
Значение экологии
Жизнь и физическая среда
Концепция экосистемы
Водная и наземная среда
Термические свойства воды
Образование почвы
Изменения внешней среды
Материки и морские течения
Влияния, оказываемые рельефом местности
Микросреда
Разнообразие биологических сообществ
Обзор биологических сообществ

Образование почвы

Мы не придаем значения грязи, которую месим ногами, а между тем жизненно необходимый обмен минеральными веществами между биосферой и неорганическим миром происходит именно в почве. Растения получают воду и питательные вещества из почвы. Листья и ветки, отмирая, возвращаются в почву, где они разлагаются, освобождая содержащиеся в них минеральные вещества. В поверхностных слоях почвы, куда поступает самое свежее мертвое органическое вещество, обитает множество организмов-разрушителей — огромное количество бактерий и грибов, мельчайшие членистоногие и черви, термиты и многоножки. Их активность обеспечивает развитие почвы сверху, тогда как физическое и химическое разрушение коренной породы способствует образованию почвы снизу.

Образовавшаяся почва продолжает оставаться в динамическом 'Состоянии. Одни минералы вымываются из нее грунтовыми водами; другие сдуваются ветром в виде пыли или же высвобождаются в результате разрушения подстилающей материнской породы. Несмотря на эти постоянно происходящие в почве процессы, в большинстве областей почва приобретает характерные стабильные свойства. Свойства почвы в разных районах земного шара сильно варьируют, что оказывает влияние на распространение различных типов растительности. Различия в свойствах почвы определяются главным образом пятью факторами: климатом, материнской (коренной) породой, растительностью, рельефом местности и до некоторой степени возрастом. В общем разрушение и выветривание породы и поступление в почву органического материала происходят быстрее в теплом влажном климате. А, следовательно, влияние материнской породы на структуру и состав почвы уменьшается с увеличением количества осадков, температуры и возраста.

В засушливых областях осадки настолько скудны, что химическое выветривание горной породы происходит медленно, а продуктивность растений настолько низкая, что количество поступающего в почву органического детрита очень мало. Мощность почвенного слоя в засушливых областях обычно невелика; коренная порода залегает близко к поверхности. Такие почвы часто называют лито солями (от греч. «литое» — камень) вследствие их тесной связи с подстилающей коренной породой (рис. 4.1). Выветривание может проникать в глубину не более чем на 30 см; литосоль иногда имеет еще меньшую мощность или даже отсутствует вовсе, если материнская порода и органический детрит удаляются с такой же скоростью, с какой они образуются. Поверхности скал и валунов в верхних участках приливной зоны на морском побережье — крайние примеры мест, где эрозия (выдувание, смыв) препятствует образованию почвы. Почвы другого типа — аллювиальные почвы — не выветриваются, так как паводок ежегодно создает новые слои наносов. И напротив, наибольшая степень выветривания наблюдается в некоторых влажных тропических областях, где химические изменения материнской породы могут проникать на глубину до 6 м. В умеренном поясе средняя мощность почвенного слоя около 1 м.

image16.jpeg

Рис. 4.1. Профиль лито соля из округа Логан (штат Канзас), иллюстрирующий малую мощность почвенного слоя и слабое развитие горизонтов.



Почвенные горизонты

Там, где прокладывают новую дорогу или роют котлован, нередко можно увидеть на вертикальном разрезе почвы ясно выраженные слои, называемые горизонтами (рис. 4.2). Терминология, используемая почвоведами для горизонтов при классификации почв, довольно сложна и противоречива. В несколько обобщенном и упрощенном виде профиль почвы можно разделить на три главных горизонта: А, В и С; самый верхний горизонт А подразделяется на три под горизонтом. Ниже перечислены все эти горизонты, начиная с поверхности почвы, с указанием их основных черт.

А0 — главным образом мертвая органическая подстилка. В этом горизонте обитает большинство почвенных организмов.

Ai — гумусный горизонт, состоящий из частично разложившегося органического материала, перемешанного с минеральными компонентами почвы.

image17.jpeg


А2 — горизонт, в котором происходит усиленное вымывание минеральных ионов из почвы. В этом слое сосредоточены корни растений, поскольку здесь минеральные вещества, растворенные в воде (мобилизованы) и их ионы более доступны.

В — горизонт, содержащий мало органического материала и очень сходный по химическому составу с подстилающей породой. Здесь иногда накапливаются минеральные ионы, вымываемые из лежащего выше горизонта А2.

С — главным образом слабо выветрелый материал, очень сходный с материнской породой.

Свойства почвенных горизонтов показывают, как с увеличением глубины уменьшается влияние климата и возрастает влияние материнской породы. Образование почвы сильно осложняется перемещением содержащихся в почве минеральных веществ вверх и вниз по почвенному профилю. Прежде чем подробно рассматривать этот процесс, мы изучим первичное выветривание коренной породы и его влияние на свойства почвы.


Выветривание

Разрушению породы, лежащей в основании почвенного горизонта или же на недавно обнажившейся поверхности, способствуют как физические, так и химические факторы. Многократное замерзание и оттаивание воды в трещинах размельчают горную породу; при этом создаются новые обнаженные поверхности, доступные действию химических факторов. Химическое изменение горной породы начинается с того, что вода вымывает некоторые из наиболее хорошо растворимых минеральных веществ, в частности натрий (Na+) и кальций (Са2+) и связанные с ними хлорид (С1~). Другие минералы, в частности окиси титана, алюминия, железа и кремния, при большинстве условий устойчивы к вымыванию.

Некоторые основные процессы, происходящие при образовании почвы, можно рассмотреть на примере выветривания гранита. Гранит — магматическая, или изверженная, порода, образовавшаяся в результате извивания менее плотного расплавленного материала на земную поверхность, его охлаждения и кристаллизации. Гранит состоит главным образом из трех первичных минералов: полевого шпата, слюды и кварца. Полевой шпат, в состав которого входят окиси [2] калия, алюминия и кремния быстро выветривается вследствие удаления калия (К) в виде карбоната калия (К2СО3), образующегося при наличии угольной кислоты (Н2С03); угольная кислота образуется в результате растворения двуокиси углерода и всегда содержится в дождевой воде. Продукты разложения полевого шпата, взаимодействуя с водой, образуют каолинит (Al203-2Si02-2H20) —один из видов глины. Глины как некий класс соединений выполняют в почве чрезвычайно важную функцию — они служат тем местом, где происходит ионный обмен между почвой и растениями. В дальнейшем мы рассмотрим роль частиц глины более подробно.

Вкрапления слюды в граните состоят из окисей калия, магния {Mg), железа (Fe), алюминия (А1) и кремния (Si). При выветривании гранита калий и магний быстро удаляются, а остающиеся окиси железа, алюминия и кремния образуют частицы глины. Кварц — одна из форм двуокиси кремния (Si02) —нерастворим в подкисленной воде и поэтому остается в почве в более или менее неизмененной форме — в виде песчаных зерен. Изменения, происходящие в химическом составе гранита при его выветривании и превращении в почву, схематически показаны на рис. 4.3. Кальций, магний, натрий и калий быстро исчезают, тогда как окиси алюминия остаются.

Удаление минеральных веществ из выветрелой гранитной породы сильно варьирует в зависимости от климата. Например, в трех местностях (штат Массачусетс, штат Виргиния и Гайана), в каждой из которых температура и количество осадков выше, чем в предыдущей,

соответственно возрастают потери общего объема исходной породы и отдельных минералов, в частности калия и двуокиси кремния (рис. 4.4).

Разрушение гранита служит примером, иллюстрирующим некоторые из главных химических процессов, оказывающих воздействие на образование почвы, однако выветривание может происходить по-разному в зависимости от типа коренной породы. Чистый кварцевый песок (двуокись кремния) и чистый известняк (карбонат кальция) не могут образовать глину, потому что они не содержат окисей алюминия и железа; соответственно, если в коренной породе нет примесей других минералов, почвообразование происходит медленно. Состав коренной материнской породы и ее первичное выветривание определяют относительное содержание глины и песка в происходящих от нее почвах. А это в свою очередь определяет наличие в почве минеральных ионов и ее способность удерживать воду.


Глинисто-гумусовый комплекс

Растения могут извлекать из почвы минеральные вещества только в виде ионов растворимых солей. Эти ионы быстро вымывались бы из почвы, если бы не были прочно связаны со стабильными почвенными частицами. Глина и гумус вступают в тесное взаимодействие, образуя так называемый глинисто-гумусовый комплекс. Частицы этого комплекса, называемые мицеллами, достаточно крупные, чтобы создавать н

image20.png

Схематическое изображение- глинисто-гумусового комплекса (мицеллы), на поверхности которого имеются отрицательные заряды, притягивающие ионы водорода и минеральные ионы.

стабильный компонент почвы, играющий активную роль в поступлении минеральных ионов в экосистему и их оттоке из нее. Поверхность каждой такой сложной частицы имеет многочисленные отрицательно заряженные участки, притягивающие положительно заряженные ионы — кальций, магний и калий, — и таким образом удерживающие их (рис. 4.5).

Однако роль глинисто-гумусовых комплексов в химии почвы не столь проста. Связи между минеральными ионами и мицеллой относительно слабые, так что они постоянно разрываются и образуются вновь. Когда ион калия (К+) диссоциирует из мицеллы, его место может занять любой другой ион, находящийся поблизости. Некоторые ионы связываются с мицеллами более прочно, чем другие. Наиболее обычные ионы (перечисленные в порядке убывающей прочности связывания) — это водород (Н+), кальций (Са2+), магний (Mg2+), калий (К+) и натрий (Na+). Ионы водорода вытесняют из мицеллы ионы кальция и все прочие ионы. Если бы ионы не поступали в почву и не удалялись из нее, то относительное содержание минеральных ионов, связанных с глинисто-гумусовыми комплексами, достигло бы стабильного уровня. Но содержащаяся в дождевой воде угольная кислота непрерывно вносит в верхние слои почвы водородные ионы, легко вытесняющие другие ионы, которые затем вымываются из почвы в грунтовые воды. Как мы увидим далее, именно притоком водородных ионов с дождевой водой обусловлена главным образом подвижность ионов в почве и дифференцировка горизонтов почвенного профиля.


Грунтовые воды

Минеральным составом коренной породы определяется не только содержание в почве глины, но также размеры и обилие песчаных и глинистых частиц, совместно образующих механический состав почвы. Механические элементы почвы инертны в химическом отношении, но оказывают влияние на структурное состояние почвы и ее водопроницаемость.

Вода обладает высокой вязкостью. Способность молекул воды довольно прочно связываться друг с другом и с поверхностями, с которыми они соприкасаются, лежит в основе хорошо известных явлений поверхностного натяжения и способности воды подниматься в капиллярах против силы тяжести. Вода прочно сцепляется с поверхностями механических элементов почвы. Поскольку суммарная площадь поверхности почвенных частиц возрастает с уменьшением их размера, глинистые почвы содержит больше воды, чем крупный песок (гравий), сквозь который вода быстро просачивается.

Влагоемкость почвы неравнозначна доступности воды. Корни растений легко поглощают воду, которая рыхло связана с частицами почвы под действием поверхностного натяжения, однако вода, находящаяся вблизи поверхности песчаных и глинистых частиц, связана с части- щами почвы более прочно. Ботаники измеряют силу, с которой клетки корневых волосков поглощают воду из почвы, в единицах, эквивалентных единицам атмосферного давления. Капиллярное давление удерживает воду в почве с силой, эквивалентной 7з атм. Вода, удерживаемая частицами почвы силой менее (эта вода находится в середине •больших промежутков между почвенными частицами, а, следовательно, на большом расстоянии от их поверхностей), просачивается сквозь почву под давлением силы тяжести в грунтовые воды, заполняющие расщелины в подлежащей коренной породе. Количество воды, удерживаемой в почве силами притяжения против силы тяжести, называется полевой влагоемкостью.

Силы, эквивалентной атм, достаточно для того, чтобы поднять столб воды примерно на 3 м над водной поверхностью. Известно, что корни растений могут развивать значительно большую сосущую силу, потому что в самых высоких деревьях вода, чтобы дойти от корней до листьев, поднимается более чем на 100 м. Сосущая сила в исключительных случаях достигает 15 атм, так как вода, удерживаемая в почве с силой менее 15 атм, может поглощаться корнями. Вода, плотно облегающая поверхность почвенных частиц, удерживается силами притяжения, нередко превышающими 30 атм. Вода, удерживаемая в почве силами более 15 атм, недоступна растениям и называется влажностью завядения. После того как растения в условиях засухи извлекли из почвы всю воду, удерживаемую в ней силами менее 15 атм, они больше не могут получить воды и завядают, несмотря на то что вода в почве еще имеется.

В почвах, состоящих из мелких частиц, суммарная площадь поверхности механических элементов относительно велика и соответственно большая доля почвенной влаги удерживается силами, превышающими 15 атм. Если же почвенные частицы крупнее, то суммарная площадь их поверхности меньше, а промежутки между частицами больше. Доля

рыхло связанной воды в этих почвах также больше, но зато их влагоемкость ниже. Вода наиболее доступна растениям в тех почвах, частицы которых по величине занимают промежуточное положение между песчаными и глинистыми частицами (рис. 4.6). Такие почвы называются суглинистыми.


Оподзоливание

При умеренной температуре и влажности песчаные и глинистые частицы устойчивы к выветриванию и образуют стабильные компоненты механического состава почвы. Однако при сильно кислой реакции почвы частицы глины разрушаются и ионы содержащихся в них растворимых солей вымываются из почвы. Этот процесс, известный под названием оподзоливания, снижает ионообменную способность, а следовательно, и плодородие почвы вследствие уменьшения содержания в ней глины.

Кислые почвы встречаются главным образом в холодном климате, где количество осадков во все времена года превышает испарение и где преобладают хвойные леса. В условиях высокой влажности вода непрерывно перемещается по почвенному профилю вниз, а поэтому перемещения новых глинистых материалов из нижележащей выветрелой материнской породы почти не происходит. В хвойных лесах в процессе медленного разложения растительной подстилки, имеющей кислую реакцию, происходит образование органических кислот, повышающих кислотность среды и способствующих вымыванию глинистых частиц.

Процесс оподзоливания заходит особенно далеко в почвах еловых и пихтовых лесов на севере США и в широком поясе на юге и северо- западе Канады. В типичном профиле подзолистой почвы (рис. 4.7) видны резко выраженные полосы, соответствующие областям вымывания (элювиальные горизонты) и пере отложения (иллювиальные горизонты). Самые верхние слои профиля (А0 и Ai) —темные, богатые органическим материалом. Под ними лежит светлый горизонт Аг, из которого вымыта почти вся глинистая часть. В результате горизонт Аг состоит главным образом из песчаных частиц, плохо удерживающих и воду, и питательные вещества. Обычно непосредственно под элювиальным горизонтом Аг можно видеть темноокрашенную полосу отложений. Это самый верхний слой горизонта В, который часто выделяют в самостоятельный под горизонт Вь с пере отложениями окисей железа и алюминия, придающих этому слою темную окраску. Другие более подвижные минералы могут накапливаться до некоторой степени в нижних частях горизонта В, который затем почти незаметно переходит в горизонт Сив материнскую породу.


Латеризация

Если кислая среда благоприятствует удалению из почвы глинистых материалов (окисей железа и алюминия), то основная или щелочная реакция почвы облегчает извлечение двуокиси кремния . Вымывание окисей кремния, называемое латерализацией, происходит на обширных территориях в тропических областях. Почвоведы не могут досконально выяснить, почему в тропиках почвы обычно бывают слабокислыми (сильнощелочными). Нам известно, однако, что в тропиках детрит растительного происхождения быстро разлагается под влиянием высокой температуры и влажности. Поэтому в тропиках гуминовые кислоты остаются в почве не так долго, как в умеренных областях. Кроме того, разложение растительной подстилки производится главным образом бактериями, которые не вырабатывают кислоты. В более прохладных лесах в разложении растительной подстилки участвуют также грибы, которые вырабатывают кислоты, способствующие химическому распаду органического детрита.

Латеризация оказывает на почвенный профиль воздействие, противоположное эффекту оподзоливания. Удаление двуокиси кремния из верхних слоев почвы повышает относительное содержание в этих слоях окисей железа и алюминия, которые придают тропическим почвам характерную для них красную окраску. Если процесс латеризации заходит достаточно далеко, то окись кремния исчезает из почвы совершенно, включая и ту, которая содержится в частицах глины, после чего остается так называемый латерит, больше похожий на цемент, чем на почву.

В девственных тропических лесах латеризация обычно не приводит к полному изменению почвы. Органические гумусовые частицы, накапливающиеся в верхних слоях почвы, поддерживают механический состав почвы, пригодный для роста корней. Однако в более глубоких слоях почвенного профиля процесс латеритообразования может заходить гораздо дальше.

В тех областях, где почва подвержена процессу латеризации, нарушение тропических лесов может иметь пагубные последствия. Когда вырубают лес, с тем чтобы использовать землю для сельского хозяйств или под застройку, обнаженная почва подвергается иссушающему воздействию Солнца. Испарение воды с поверхности земли нередка приводит к тому, что вода вместо того, чтобы передвигаться сквозь почвенный профиль, как обычно, т. е. сверху вниз, передвигается в обратном направлении. При этом окиси железа и алюминия выносятся на поверхность, где они цементируют частицы почвы, превращая ее в твердую кору, которая в лучшем случае пригодна лишь в качестве строительного материала. Полностью латеризированная почва почти непроницаема для воды, что благоприятствует стеканию воды и эрозии. Латеритные почвы, конечно, нельзя использовать для сельского хозяйства, а их твердость и низкое содержание влаги создают неблагоприятные условия для восстановления естественной растительности.


Кальцификация

В засушливых областях, где потери влаги за счет испарения превышают количество осадков, не вся вода просачивается сквозь почву. Минеральные вещества, например, кальций, содержащиеся в растворенном виде в самых верхних слоях почвенного профиля, нередко при испарении из почвы воды вновь отлагаются в этих же самых слоях или же переносятся вниз, до нижней границы проникновения воды. Результаты этого процесса, называемого кальцификацией, видны на почвенном профиле, представленном на рис. 4.2, а, где на глубине примерно 60 см от поверхности почвы можно различить узкую диффузную полосу переотложенный карбоната кальция (светлая полоса). Этот горизонт представляет собой нижнюю границу проникновения воды; непосредственно под ней лежит относительно невыветрелая материнская порода.

Присутствие грунтовых вод вблизи поверхности сильно изменяет почвенные профили в засушливых областях. Минеральные вещества, растворенные в грунтовой воде, подтягиваются к поверхности в результате испарения и водоподъемной способности почвы, т. е. ее способности поднимать капиллярную воду. Вода испаряется, а на поверхности остаются минеральные вещества, иногда образующие толстую кору, так называемую калине (рис. 4.8). Отложения калия, имеющие сильнощелочную реакцию, подавляют рост растений.

В пустынных бассейнах, где грунтовые воды находятся достаточно близко от поверхности, так что могут подтягиваться вверх под действием испарения, отложения калия образуют «сухие озера», которые широко распространены в пустыне Мохаве и в районе Большого Бассейна на западе США. В таких местностях вода прудов и озер так насыщена растворенными минеральными веществами, что непригодна для питья. (Перед многими первопроходцами, которым пришлось пересекать пустыню, вставал трудный выбор: погибнуть от жажды или от алкалоза.)

image23.jpeg

Рис. 4.8. Участок солонцеватой почвы, лишенный растительности, в округе Чуто (штат Монтана), где в результате подъема грунтовых вод образовалась кора из карбоната кальция.


Орошение может превратить пустыню в цветущий край. Сухие почвы при орошении становятся очень плодородными вследствие высокого содержания минеральных ионов в верхних слоях их профиля. Однако богатые урожаи удается снимать недолго, так как орошение приводит к ускоренной кальцификацией почвы. Для орошения обычно используют воду из рек, которая в засушливых областях содержит очень много растворенных минеральных веществ.


Роль растительного покрова в почвообразовательном процессе

Первичное выветривание коренной породы и вторичное изменение почвенного профиля в результате оподзоливания, латеризации и к фальсификации состав почвы. Между тем многие важные свойства почвы, в том числе содержание в ней перегноя и доступность азота и фосфора, определяются главным образом растительным покровом.

Ярким примером той роли, которую играет растительный покров в поддержании стабильного состояния почвы, служат изменения, сопровождающие уничтожение этого покрова в тропиках (денатурация): сразу изменяется передвижение воды через почву и быстро изменяется характер вымывания и отложения.

В наиболее резкой форме влияние растительности на развитие почвы бывает выражено в тех местах, где недавно произошло обнажение материнской породы. Первичное образование почвы имеет место там, где геологические факторы приводят к удалению слоев уже существующей почвы или к осаждению новых материалов поверх уже имеющихся почвенных горизонтов. После отступления льдов в районе Великих озер, происходившего 10—12 тыс. лет назад, уровень воды в Великих озерах периодически снижался, что привело к образованию хронологического ряда песчаных дюн у южной оконечности озера Мичиган. Значение этих дюн для изучения экологических процессов впервые осознал один из первых экологов растений Генри Коулз, который в 1899 г. описал изменения растительности дюн, наблюдаемые по мере увеличения их возраста. Только что образовавшаяся дюна состоит главным образом из песка (двуокись кремния). Вода быстро просачивается сквозь дюну и, поскольку глины отсутствуют, быстро вымывает все минеральные питательные вещества. На дюнах могут расти лишь самые выносливые растения. Песчаный тростник (род Ammophila) заселяет пески на одной из ранних стадий при помощи корневищ (подземных стеблей), отходящих от растений, которые растут на более плодородной почве по краю дюн (рис. 4.9).

Разросшиеся растения стабилизируют дюну, и за их счет на ее поверхности начинает скапливаться органический детрит. Постоянно увеличивая содержание перегноя в песке, растительность дюн способствует образованию настоящей почвы. В течение первых ста лет в растительном сообществе дюн преобладают травянистые растения и кустарники. За ними следует сосна, которую между 150 и 200 годами быстро замещает бархатный дуб.

Изменения, вызываемые растительностью, и окончательную стабилизацию почвы описал Олсон (Olson, 1958). Он установил, что добавление к почве гумуса создает поверхности, на которых может происходить обмен минеральными ионами, подобно тому как это происходит на глинисто-гумусовых комплексах в глинистых почвах. Частицы ила и глины добавляются в почву и за счет эоловых отложений. Способность почвы к ионному обмену быстро возрастает в период от 500 до 1000 лет после стабилизации дюн и затем остается на одном уровне. Подстилка продолжает накапливаться в лесу, и гуминовые кислоты в конце концов придают почве кислую реакцию. Замещение ионов различных питательных веществ ионами водорода продолжается до тех пор, пока они не заполнят почти половину всех ионообменных участков в почве. В результате плодородие почвы медленно снижается, а спустя примерно 4000 лет после стабилизации дюн уже более не изменяется, оставаясь на одном уровне.

Крокер и Майор (Crocker, Major, 1955) описали развитие почвы на участках, обнажившихся в результате отступления льдов в заливе Глейшер на Аляске. Отступление края ледника регистрировалось на протяжении ста лет, так что Крокер и Майор знали точный возраст каждого из тех мест, которые они изучали. В отличие от песчаных дюн озера Мичиган в отложениях, оставшихся на месте отступающих льдов, содержалось много кальция и глины. Растения быстро заселили эти места, и в результате накопления растительного детрита концентрация водородных ионов в почве изменилась за 20 лет от слабощелочной до слабокислой. Каждый вид растений, однако, повышал кислотность почвы по-разному: заросли ольхи быстро закислили почву, тогда как ива и тополь действовали более медленно. Во всяком случае повышение кислотности почвы ускоряло удаление из нее кальция, а накопление детрита неуклонно вело к повышению содержания в ней неорганического азота. Эти изменения в свою очередь оказывали влияние на пригодность данного местообитания для разных видов растений и благоприятствовали дальнейшим изменениям растительного покрова.

Мы показали, какое влияние на свойства почвы оказывают различия в климате и геологическом строении. Изменения всех аспектов физической сферы в пространстве и во времени всесторонне влияют на структуру и функции экосистемы в целом, определяя не только физические и химические свойства почв, но также уровень переноса энергии, круговороты питательных веществ и приспособительные особенности растений и животных, придающих каждому местообитанию его характерный облик. В следующей главе мы рассмотрим главные географические и сезонные изменения водной и наземной среды, а также изменчивость рельефа местности как фактор, создающий почти безграничное разнообразие локальных климатических условий.